有關(guān)O抗原特異性多糖鏈合成的遺傳學(xué)研究

O抗原特異性多糖鏈合成有關(guān)的基因分為三類（表1-2，圖1-7）：①與NDP-單糖合成有關(guān)的基因，這類基因的命名按其參與合成的糖命名，如與Dtdp-L-鼠李糖合成有關(guān)的基因命名為rmlA -D。②與NDP-單糖轉(zhuǎn)移有關(guān)的基因，這類基因統(tǒng)一命名為wb※※，其產(chǎn)物為糖基轉(zhuǎn)移酶，參與O抗原重復(fù)單位合成中的糖基轉(zhuǎn)移。③與多糖鏈加工有關(guān)的基因，命名為WE※※，包括多聚化反應(yīng)，糖鏈輸出等功能，如多聚化酶基因命名為Wzy。其中第一、第二類基因在過去的文獻(xiàn)中命名為Hb基因。與核心多糖合成的基因類似，參與O抗原合成的基因集中一相近的區(qū)域，位于染色體上44~48分鐘處。

關(guān)于脂多糖合成的調(diào)節(jié)機(jī)制，目前研究較多的是RfaH對操縱子轉(zhuǎn)錄的正調(diào)控作用。無論是在核心多糖合成的操縱子（如waaQ操縱子）還是在O抗原合成的操縱子（大腸桿菌O7的rml操縱子），其中第一個基因的上游都含有一段非翻譯序列，這段非翻譯序列在不同的操縱子中長度可以有所不同。有一對相對保守的39bp序列稱為JUMP Start（just-upstream of polysaccharide-associated gene starts）。JUMP Start中有一個8bp序列（5'-GGGGGTAG-3'）被命名為OPS元件（operon polarity suppressor element ），如果缺失OPS元件，其所在操縱子中的基因轉(zhuǎn)錄會停止或者靠近OPS元件的基因轉(zhuǎn)錄水平下降，而遠(yuǎn)端基因的轉(zhuǎn)錄幾乎完-全停止，即所謂的轉(zhuǎn)錄極性。非翻譯區(qū)序列的mRNA形成不同數(shù)量的莖環(huán)結(jié)構(gòu)（如waaQ操縱子中有3個，rml操縱子中有4個），這些二級結(jié)構(gòu)可以導(dǎo)致其轉(zhuǎn)錄的終止。OPS元件的功能是把RfaH、Rho、RNA聚合酶聚集在其附近，形成一個更具有向前推進(jìn)力的轉(zhuǎn)錄復(fù)合物，從而通過上述莖環(huán)結(jié)構(gòu)，實(shí)現(xiàn)操縱子下游基因的轉(zhuǎn)錄。莖環(huán)結(jié)構(gòu)的數(shù)量不同，導(dǎo)致了操縱子轉(zhuǎn)錄對RfaH的依賴性不同，這可以解釋為什么在RfaH突變株中脂質(zhì)A核心的合成不被完-全封閉。